Гипотезы происхождения многоклеточных организмов: гипотезы гастрея, плакулы, билатогастреи и фагоцителлы

Гипотезы происхождения многоклеточных

Общая информация по гипотезам

Как произошли многоклеточные организмы — до сих пор непонятно. Довольно жаркие дискуссии разворачивались по этому поводу в прошлом веке. Ученые выдвигали самые разные гипотезы, в том числе — довольно фантастические.

Не все из этих гипотез можно считать состоятельными, поэтому до наших дней их дошло не так уж много. В основном, это те гипотезы, в которых предполагается, что многоклеточное произошли от простых.

Есть 4 наиболее распространенные гипотезы происхождения многоклеточных организмов:

1. Гипотеза гастрея Э. Геккеля.
2. Гипотеза плакулы А. Бючли.
3. Гипотеза билатогастреи Т. Егерстен.
4. Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.

Суть гипотезы гастрея

Гипотеза гастреи — это гипотеза немецкого биолога Э. Геккеля (70-е гг), согласно которой многоклеточные развились от колониальных жгутиковых.

По мнению ученого, предки многоклеточных — колонии жгутиковых, которые довольно сильно похожи на современных. За основу гипотезы Геккель взял данные эмбриологии. Он придавал основному этапу эмбрионального развития организма филогенетическое значение.

Известно, что в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки: в результате дробления она превращается в многоклеточные стадии (морулы, а после — бластулу и гаструлу). В историческом развитии происходит то же самое: вначале возникли одноклеточные амебообразные организмы (цитеи), а после из них развились колонии из нескольких особей (позже они превращаются в шаровидные однослойные колонии — бластеи). У бластей на поверхности были жгутики, а также они плавали в толще воды.

Двухслойный организм или гастрея возник в результате выпячивания стенки бластеи внутрь (это называется инвагинацией). На внешнем ее слое были жгутики (это слой выполнял локомоторную функцию), а внутренний слой устилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения.

Когда Геккель предложил свою гипотезу, единственным вариантом гаструляции было принято считать инвагинацию — она была свойственна более высокоорганизованным животным вроде ланцетника и асцидии. По мнению ученого, образование многоклеточных и в филогенезе происходило так же. Кишечнополостные получили развитие от двухслойного плавающего организма — гастреи, которая осела на субстрат на аборальный полюс. Кишечнополостные, считал Геккель, являются наиболее примитивными многоклеточными. От них и возникли другие многоклеточные.

Некоторое время назад эта гипотеза считалась довольно обоснованной — она была предложена еще до открытия внутриклеточного пищеварения И. И. Мечникова. До этого считалось, что пища переваривается только в полости кишечника. По этой причине первичную энтодерму представляли как эпителий первичной кишки.

В развитии эволюционной зоологии эта гипотеза сыграла большую роль. Именно здесь впервые получило обоснование единство происхождения многоклеточных животных.

Гипотеза была поддержана многими зоологами. С определенными дополнениями ее поддерживают и некоторые современные ученые (западноевропейские). Ее можно встретить в большом количестве зарубежных учебников по зоологии.

Гипотеза плакулы

Гипотеза плакулы — одна из вариаций гипотезы гастрея. Ее предложил английский ученый О. Бючли в 1884 году. По его мнению, многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы).

Функцию питания в этом случае выполнял слой плакулы, который был обращен к субстрату и поглощал пищевые частицы со дна. В результате изгибания одной стороной вверх, произошло превращение двухслойной плакулы в гастрееподобный организм.

Особенности гипотезы билатерогастреи

Это еще одна вариация на теорию гастрея, предложенная шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг. В основе этой теории лежит идея, что предком многоклеточных организмов была шарообразная колония растительных жгутиковых (схожая с вольвокс). Она плавала в поверхностных водах, питалась автотрофно и гетеротрофно (за счет фагоцитоза мелких органических частиц). Как и у современного вольвокса, у этой колонии была передне-задняя полярность. Ученый считал, что эта бластея перешла к оептосному типу жизни, когда осела на дно боком (он стал плоским).

Так как на дне недостаточно света для фотосинтеза, основным вариантом питания билатеробластея был гетеротрофный. В пищу использовались фагоцитирующие питательные частицы со дна — при помощи клеток вентрального эпителия. В процессе перехода этими животными к типу питания более крупной добычей, они втягивали вентральный слой — так образовывалась временная полость, в которую и попадала добыча (там же она и переваривалась).

С течением времени временная полость превратилась в постоянную кишечную полость.

Билатерогастрея — предок рубок, которые, как считал Егерстен, имеют кишечную полость. В процессе эволюции билатерогастреи возникли три пары боковых впячиваний в стенках кишечника.

Такая усложненная билатерогастрея дала начало всем другим типам животных:

• кишечнополостным с тремя парами септ в гастральной полости — вроде первичных коралловых полипов;
• целомические животные с тремя парами целом.

Особенности гипотезы Мечникова

Гипотеза И. И. Мечникова, предложенная им 1877-1886 гг, считается достаточно обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея. Ученый изучал эмбриональное развитие низших многоклеточных — губок и кишечнополостных. Он выяснил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит иммиграция, а не впячивание. Под иммиграцией имеется в виду вползание отдельных клеток стенки бластулы в ее полости.

Такой примитивный процесс образования гаструлы, по мнению ученого, был первичным. Инвагинация же — это результат сокращения и упрощения развития, происходивших в ходе эволюции.

Шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых были предками многоклеточных — так считал Мечников. Они плавали в воде и употребляли в пищу фагоцитирующие мелкие частицы.

В качестве прототипа такой колонии могли выступать пелагические шаровидные колонии воротниковых жгутиковых или Sphaeroeca volvox. После захвата питательной дольки некоторые клетки утрачивали жгутик и превращались в амебоидных. После этого они погружались вглубь колонии, которая была заполнена бесструктурным киселем. Впоследствии они могли возвращаться на поверхность.

У современных губок тоже наблюдается такое явление. Их жгутиковые клетки хоаноциты после заполнения пищей могут превращаться в амебоидные и перемещаться в паренхимы. В последних происходит пищеварение, после чего клетки возвращаются на место.

С течением времени произошла дифференциация клеток на:

• клетки, обеспечивающие колонии;
• клетки, которые питались и питали других.

Воротниковые жгутиковые являются ближайшими к организмам такого типа: они способны образовывать колонию, где во внешнем слое находятся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем — амебоидные клетки.

Поначалу временная дифференциация клеток превратилась в постоянную, что стало причиной преобразования колонии одноклеточных в многоклеточный организм. Он имел два слоя клеток:

1. Наружный (базальный) — кинобласт.
2. Внутренний (амебоидный) — фагоцитобласт.

Такие организмы питались благодаря жгутиковым клеткам, которые захватывали кинобласт органических частиц из толщи воды, а затем передавали их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Получившийся гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой — так он подчеркивал роль фагоцитоза в ее появлении.