Контроль численности и плотности популяций в природных сообществах

Контроль численности и плотности популяций

Плотность популяции формируется под совместным воздействием условий извне и собственных, внутренних процессов вида, однако удельный вес каждой группы факторов у разных организмов существенно различается. Регуляторные механизмы принято делить на две категории: первичные (их также называют ультимативными) и сигнальные, срабатывающие заранее, ещё до того как плотность приблизится к критической отметке и тем самым активирующие внутреннюю настройку численности.

Несмотря на огромное разнообразие приёмов, посредством которых регулируется плотность, их удаётся свести к нескольким базовым типам. Каждый из этих типов характерен для конкретных экологических групп живых существ.

Сочетание внешних воздействий и внутренних настроек

Воздействие на популяцию складывается из факторов окружающей среды и из реакций, заложенных внутри самого вида. Соотношение их значимости непостоянно: то, что играет ведущую роль у одной группы организмов, может оказаться второстепенным у другой. Именно поэтому единого универсального сценария регуляции не существует - вместо него природа выработала набор специализированных решений. Дальнейшее изложение раскрывает эти решения по отдельным типам.

Регуляция через доступность ресурсов

Виды с коротким жизненным циклом и мощным репродуктивным потенциалом, как правило, острее всего откликаются на колебания абиотической среды и на изменения обеспеченности ресурсами. Наиболее показательны здесь бактерии: их численность за крайне сжатые промежутки времени может изменяться в тысячи раз. Из внутренних регуляторов им присуща, по сути, лишь одна реакция - чувствительность к накоплению продуктов собственного обмена веществ; такое загрязнение среды способно остановить рост даже тогда, когда питательных ресурсов ещё в избытке. По прогнозам исследователей, аналогичный механизм - ответ на загрязнение окружающей среды - может проявиться и применительно к человечеству.

У позвоночных ресурсная регуляция в целом выражена слабо. Тем не менее она способна заявить о себе при акклиматизации этих животных на территориях, где у них нет ни естественных врагов, ни конкурентов.

Регуляция со стороны живых организмов

Математические модели сопряжённых колебаний численности хищника и его жертвы изучены достаточно подробно, однако в реальных экосистемах хищники определяют динамику популяций лишь у немногих видов. К ним относятся прежде всего крупные растительноядные млекопитающие. Существует закономерность: консументы, чей уровень морфофизиологической организации близок к уровню их пищи, влияют на её численность сильнее, чем эволюционно более молодые группы организмов.

Как плотность меняет силу действующих факторов

Один и тот же фактор может влиять на популяцию двумя прямо противоположными способами. Часть факторов воздействует на скорость роста популяции безотносительно к её численности - это факторы, не зависящие от плотности; типичный пример - климатические условия. Другие факторы, напротив, меняют свою силу вместе с плотностью: по мере её роста или снижения их влияние то усиливается, то ослабевает. Это зависящие от плотности факторы, и связь их с численностью бывает как положительной, так и отрицательной - например, смертность обычно повышается при росте плотности, а рождаемость в тех же условиях падает.

Встречается и более тонкая зависимость, при которой существует некая оптимальная плотность, а любое отклонение от неё - как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения - оказывается невыгодным для вида. Воздействие зависящих от плотности факторов чаще всего подводит популяцию к равновесной плотности, по достижении которой её рост прекращается. Подобный эффект характерен преимущественно для биотических факторов - конкуренции, хищничества, эпизоотий.

Циклические колебания, не зависящие от среды

У значительной части видов цикличность, по всей видимости, присуща им самим и не привязана к какому-либо конкретному фактору среды. Установить наличие или отсутствие такой связи в природе непросто: на популяции одновременно действует множество разнородных факторов. Тем не менее показательно, что циклические колебания сохраняются и в лабораторных популяциях тех видов, у которых они отмечены в естественных условиях, - хотя в эксперименте интенсивность внешних воздействий поддерживается относительно стабильной. Тот же феномен наблюдается у обитателей человеческого жилья, например у домовой мыши, где условия несравнимо более постоянны, чем в дикой природе.

Из этого следует вывод: колебания численности задаются не одними лишь внешними обстоятельствами. Они опираются на механизмы внутренней регуляции численности популяций, которые бывают физиологическими и поведенческими. Физиологические лучше всего описаны на грызунах: при повышении плотности их размножение практически останавливается - за счёт блокировки беременности, резорбции эмбрионов, неодинаковых репродуктивных возможностей разных генераций и других подобных процессов.

Поведенческие способы ограничения численности

К поведенческим регуляторам относится в первую очередь строгая территориальность. По мере роста популяции размеры индивидуальных участков сокращаются, но лишь до определённого порога, который обычно всё равно остаётся избыточным по обеспеченности ресурсами. Когда этот порог достигнут, избыточные особи либо вытесняются за пределы территории, либо отстраняются от размножения.

Второй известный поведенческий механизм - иерархия внутри групп. Нередко право на размножение получают только альфа-особи, которым также достаётся приоритетный доступ к ресурсам. В условиях их дефицита это удерживает размер группы ниже определённого уровня: низкоранговым особям приходится покидать сообщество, либо их смертность возрастает.